CICLO ESTRAL


CICLO  ESTRAL  YEGUA



El comienzo de la actividad reproductiva o pubertad en la yegua se da alrededor de los 12 a 24 meses, en este momento el tracto reproductivo comienza a interactuar con otras zonas del cuerpo y se produce la primera ovulación También son inducidos cambios físicos y comportamiento asociados a este evento, cuya única finalidad es garantizar que la hembra será cubierta por un macho en el momento preciso para producir la preñez  (CINTORA)

Se ha considerado  la yegua como poliestrica estacional, proceso durante el cual juega un papel importante el fotoperíodo, el medio ambiente, el estado nutricional y la raza, sin embargo en el trópico esta estacionalidad no se presenta en las razas criollas.


La Raza Paso Fino Colombiano presenta ciclicidad durante todas las épocas del año, observándose una disminución de la actividad ovárica en las épocas de estrés nutricional, dando como resultado cierto grado de estacionalidad. (SAMPER)  


Igualmente sucede con las razas que no poseen sangre Arabe cuya estacionalidad es más corta o la raza Pura Sangre Inglesa en donde la estacionalidad es más larga. (MOREL)

En  la  yegua  se  define  el  ciclo  estral  como  el  período  comprendido  entre  dos  ovulaciones, con  síntomas  de  celo  y  bajos  niveles  de  progesterona  <  1 ng/ml.  La utilización de la figura de 1 ng/ml de progesterona plasmática elimina las ovulaciones que ocurren durante la fase lútea del ciclo. (HUGHES)

El ciclo reproductivo de la yegua se entiende más fácilmente si se divide  en dos fases, la fase folicular o estrogénica y la fase lutea o diestrica. La fase folicular se caracteriza por el desarrollo del FD, secreción de estrógenos y signos de receptividad sexual. La fase lútea, comienza con la ovulación, formación y desarrollo del cuerpo lúteo, secreción de progesterona y resistencia o rechazo del macho.

En términos generales el estro se presenta  cada 18 a 24 días con un promedio de 21 días, aunque los ponys tienen un ciclo más largo (25 días). El celo dura de 3 a 9 días (5 en promedio) y la ovulación tiene lugar 24 a 48 horas antes del final del mismo. Al contrario del folículo en desarrollo, el cuerpo lúteo es insensible a la duración del día y  el comportamiento propio del diestro dura constantemente 14 a 15 días.

Generalmente  hay  ovulación  de  un  solo  folículo  de  un  tamaño  entre  35  y  60  mm (promedio  45  mm)  existiendo  al  mismo  tiempo  un  folículo  de  20  a  30  mm  denominado  secundario. Este  segundo  folículo  crece  rápidamente  y  ovula  a  las  24     horas  o  más  tarde, dando  lugar  a un  CL  secundario,  sin  que  se  altere  la  longitud  del  ciclo  o  la  ovulación  siguiente.  (HUGHES)


Luego del parto se presenta un celo denominado “Celo del Potro”, el cual será trato cuando se analice  el comportamiento reproductivo durante el puerperio.

ENDOCRINOLOGIA

En las yeguas la secreción de tanto de FSH como de LH está regulada por picos de GnRH. En un estudio que reportó las mediciones de las concentraciones de FSH se sugiere que hay un pico de FSH a la mitad del ciclo durante la fase lútea, a partir del día 6 con pico el día 10, para luego descender  ligeramente al día 16, presentándose  una segunda elevación poco antes del aumento de LH. (WAGNER)




Los patrones de LH en la yegua difieren de los de otras especies y es posible que la persistencia de sus concentraciones elevadas sea el resultado de una vida media prolongada de la LH endógena. Esto a su vez causa un número elevado de segundas ovulaciones durante la fase lútea. La LH es muy sensible a  la retroalimentación   de la P4, ya que sus niveles no se incrementan sino hasta que el CL ha involucionado por completo (HAFEZZ)
La LH se secreta en forma de pulsos a partir del día 16 del ciclo hasta el día 3 del ciclo siguiente, con un pico el día 1 de este último. Los niveles de LH descienden gradualmente sobre el día 4 a 6 para estar en su nivel más bajo entre el día 6 a 7 a la mitad del ciclo, para aumentar nuevamente aproximadamente el día 17 a 18. Se cree que el estradiol es un factor clave en la generación del pico de LH en yeguas, al incrementar la síntesis de LH e inducir la formación de receptores de GnRH en la hipófisis y aumentar la  secreción de GnRH. Hay muchas pruebas que indican que el pico de LH no puede comenzar hasta que el folículo dominante secrete suficiente estradiol y esto no puede darse mientras  la retroalimentación positiva por parte del estradiol sea suficiente (IRVIN).

El Estradiol presenta un incremento pronunciado 48 horas antes del pico de LH, poco antes de la ovulación. Es importante anotar que las concentraciones de estradiol pueden llegar 120 – 140 pg/ml en comparación con los 10 a 20 pg/ml de la vaca. Los valores de los estrógenos se refieren a las cantidades de Estrona, así como la Equilina y Equilenina, propias de los equinos.

El incremento de P4 se nota en el segundo día después de la ovulación alcanzando sus valores pico en el día 5 a 6, comenzando a descender a niveles basales en el día 16 a 18.

La yegua criolla colombiana alcanza valores de producción de progesterona más altos que los reportados para las demás razas, durante el ciclo estral,  variando entre los 9.35 y 28.57 ng/ml.(LOPEZ)

La PGF2α es el factor luteolítico primario en la yegua. Se libera entre el día 13-16, liberación que precede a la disminución de P4 alrededor de 4 horas, seguida de una segunda liberación durante y después de la luteolisis. (ANGUS)


DINAMICA  FOLICULAR

La selección  del  Folículo Dominante en animales de una ovulación, está altamente influenciada por  su  diámetro  al momento de la desviación. La desviación comienza al final de la fase de crecimiento común de los folículos de la onda y se  caracteriza por el crecimiento continuo del folículo dominante en desarrollo y la regresión de los folículos subordinados. En la yegua, el final de  la fase de crecimiento común y el comienzo de la desviación  sucede  cuando el futuro folículo dominante tiene un diámetro de 22.5 mm.

Durante el ciclo estral en la yegua se presentan ondas grandes  con folículos ovulatorios y ondas menores anovulatorias. En las ondas foliculares mayores, la desviación ocurre con el desarrollo de un FD. La única onda que presentó un crecimiento  continuo fue la onda mayor que emerge durante la mitad del intervalo interovulatorio y da origen al folículo ovulatorio. El folículo anovulatorio de la primera onda mayor alcanza un diámetro similar al diámetro del folículo dominante ovulado de la última onda mayor. El diámetro preovulatorio del FD de la onda ovulatoria es de 45 mm (GINTHER)

Las ondas que emergen en la segunda mitad del ciclo estral culminan con la ovulación se clasifican como foliculares primarias, y las  ondas que surgen entre el final del ciclo y el inicio del diestro se denominan secundarias (GINTHER)


El inicio de una onda de desarrollo folicular se estimula por el aumento en FSH  que en la especie equina es la responsable del reclutamiento de los folículos con diámetro de aproximadamente 13 mm. Después de cuatro a cinco días, la concentración de FSH alcanza su valor máximo en sangre y los dos folículos mayores alcanzan un diámetro promedio de 19 a 22 mm.

Los IGF, tipo 1 y 2, estimulan la actividad mitogenica y esteroidogenica de las células de la teca y de la granulosa por medio de mecanismos endocrinos, autocrinos y paracrinos amplificando los efectos endocrinos de la FSH y permitiendo al futuro FD una rapida regulación de la producción de estradiol. (VOGE). De esta manera, la supresión de la FSH circulante, por medio de la elevación en la concentracion de estradiol, previene que los folículos subordinados adquieran la dominancia sin que haya interferencia en el desarrollo del folículo seleccionado para ovular (FORTUNE)

Adicionalmente, en los equinos el estradiol, la IGF-1 libre, la activina-A y la inhibina-A comienzan a aumentar diferencialmente en el futuro folículo dominante cerca de un dia antes de la divergencia folicular (Ginther et al., 2003).

Se ha postulado que la seleccion del FD en la especie equina es dependiente de la asociacion de cambios en las concentraciones de FSH y del crecimiento y el desarrollo folicular. La elevacion en las concentraciones de LH circulante se encuentra cerca al momento de la divergencia y puede ejercer un papel en el crecimiento continuo del folículo mayor (Ginther et al., 2003). No obstante, no se conoce si la LH empieza a ser utilizada por el folículo mayor antes, durante o despues del inicio de la divergencia folicular. Algunos estudios sugieren que la LH no influye en el crecimiento del FD en los equinos, sino hasta que se inicia la divergencia (Gastal,1999; Ginther, 2000).

El folículo dominante de  la mayor onda anovulatoria por lo general no alcanza el diámetro comparable con el diámetro máximo de  los folículos ovulatorios. Los informes sobre ondas menores en yeguas individuales se basaron en un incremento estadístico del diámetro de seis folículos grandes.

Existen grandes diferencias en los patrones de las ondas foliculares observadas durante el ciclo estral en las distintas razas. Por ejemplo en el Cuarto de Milla generalmente solo puede detectarse una onda mayor a finales del diestro que conduce al estro y a la ovulación. En las Pura Sangre suele darse con frecuencia una onda secundaria a principios del diestro, el folículo dominante en esta onda ovulara o será anovulatorio. (PTASZYNSKA)

El diámetro promedio del folículo ovulatorio fue de 41 mm con una variación de 38 mm como tamaño mínimo y 46 mm como diámetro máximo. (RAMIREZ). Los hallazgos de diferentes autores, coinciden en  que las yeguas ovulan con un tamaño promedio de 41,33 +/- 1,9mm. (RODRIGUEZ)

Colahan  planteó que las yeguas que pesan entre 400 -500 kg suelen ovular a partir de folículos de 45- 65 mm de diámetro, mientras que las más pequeñas con un peso entre 225-350 kg ovulan con folículos 35-45 mm de diámetro.

Diferentes trabajos efectuados mediante exámenes ecográficos seriados durante el ciclo estral, en yeguas de Paso Fino Colombiano y en diferentes regiones  han concluido que los promedios de ovulación son en  un  60% del ovario izquierdo y un 40% del ovario derecho.

En un estudio realizado por RAMIREZ en la Sabana de Bogotá, se obtuvieron los siguientes resultados: Tamaño folicular promedio a la ovulación 41.23 mm. Tamaño máximo 46 mínimo 38 mm.. Crecimiento folicular  diario promedio de 2.04 mm con crecimiento mínimo 0.8 mm y un crecimiento máximo de  3.67 mm, siendo mayor el crecimiento diario en el ovario derecho que en el izquierdo.

Hoyos y Costa (1991), en un estudio realizado en el departamento del Cauca, sobre una población de 41 yeguas Finas Colombianas, entre los trece y catorce años tuvieron como finalidad seguir el desarrollo del folículo preovulatorio mediante ultrasonido, él cual determinó, que las yeguas criollas ovularon de 43,80 +/- 5,44 mm. Comparando con los resultados de esta investigación hay una diferencia significativa con los obtenidos por estos autores.
Otro estudio efectuado por LOPEZ concluyó que la duración del ciclo  de estral en condiciones de la Sabana de Bogotá fue de 20.5 días con un diestro de 13.9,  y un estro de  6.6 días. El promedio del tamaño del folículo dominante a la ovulación 43.7 mm, con un crecimiento diario que varió entre 2.9 a 3.5 mm, disminuyendo este crecimiento a los 2 mm/día un día antes de la ovulación, para un promedio de crecimiento de 2.52. (LOPEZ)
De los resultados obtenidos en los diferentes trabajos analizados en la raza Paso Fino Colombiano, se observa una gran variabilidad de comportamiento teniendo en cuenta su situación geográfica, lo cual se puede atribuir a la influencia del fotoperíodo, temperatura ambiente, humedad relativa, altitud en m.s.n.m y pluviosidad, así como el manejo nutricional y el estado general del animal. Igualmente se aprecia una gran variabilidad individual en el comportamiento reproductivo de la hembra de Paso Fino Colombiano, dada la amplitud de los rangos obtenidos en los distintos parámetros analizados. Por tal razón es importante efectuar un manejo individual de cada yegua en particular, mediante un seguimiento seriado del crecimiento folicular y el momento  de la ovulación, con el fin de obtener los mejores resultados a la Inseminación Artificial o la monta natural.

SIGNOS  DE  CELO

Al  comienzo  del  celo  los  signos  son  vagos  siendo  claros  e  intensos  hacia  el  momento  de  la  ovulación. La  presencia  del macho  u  otras  hembras  estimula  su  manifestación.  El  instinto  materno  puede  alterar  el  comportamiento  normal  de  celo.
v  Inquietud  del  animal.
      v  Se planta  de  atrás  y aparta  las  patas.
      v  Levanta y  desvía  la cola.
      v  Expulsión de moco y orina en pequeñas cantidades
      v  Guiño vulvar.
      v  Enrogecimiento  mucosa  vaginal
      v  Dilatacion  del  cuello
















BIBLIOGRAFIA




CINTORA  I. "Anatomía y Fisiología del aparato reproductor de la yegua". Revista virtual Ergormix8.(2007) www.engormix.com/anatomia fisiologia aparato reproductor los artículos 216 CAB.

GINTHER O.J. GASTAL E.L. GASTAL M.O. BERGFELT D.R BAERWALD  PIERSON R.A. Comparative Study of the Dynamics of Follicular Waves in Mares and Women 2012.
 GINTHER O.J. GASTAL E.L RODRIGUEZ BL GASTAL M. BEEG M.A.G. Follicle diameters and hormone  
                       concentrations in the development of single versus double ovulations in mares.  Theriogenology, 69, 583-
                       590
 HAFEZ E.S.E. REPRODUCCION E INSEMINACION ARTIFICIAL EN ANIMALES. Interamericana  McGraw  Hill. 
                   2002.
HOYOS A.  COSTA A.  Seguimiento del crecimiento folicular mediante ultrasonido. Manizales (Caldas).      Tesis
                  (MVZ) Universidad de Caldas. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. 1991.

LOPEZ J.J. RODRIGUEZ C.A. ATUESTA J.F. GRAJALES H.A Nota sobre la dinámica ovárica y niveles
                  de progesterona durante el ciclo estral de yeguas Criollas colombianas en la sabana de Bogotá – Colombia
                  Departamento de Ciencias para la Producción animal. Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia
                  Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., Colombia

MOREL D. Fisioogía de la Reproducción de los equinos, cría y manejo de la yeguada. España Editorial Acribia 2005


RAMIREZ G. GUTIERREZ C. RAMOS M. Dinámica folicular en yeguas Paso Fino Colombiano  medido por  
                 ultrasonografía en la Sabana de Bogotá Rev. Med. Vet. n.19 Bogotá ene./jun. 2010

SAMPER J.C. Equine Breeding Management and Artificial Insemination. USA Editorial Saunders 2000.
SEBASTIAN M. BERNISCHKE. DOMESTIC HORSE. Ecus Caballo. Comparative Placentación. www.ivis.org 1- Aug- 2007; A4101. 0607
WAGNER W. PRINCIPLES  OF  HORMONE  THERAPY.  Current  Therapy  in Theriogenology MORROW  1988
WOODING F.B.P MORGAN G FOWDEN A.L. ALLEN W.R A structural and immunological study of chorionic
                    gonadotrophin production by equine trophoblast girdle and cup cells. Placenta 22:749-767, 2001.



1 comentario:

  1. muy buen blog!
    me encantaria es ver una grafica en donde muestre las etapasetapas por dias en que ahi cuerpo luteo y cuerpo hemorragico para asi colaborar para la realiacion de una inseminacion artificial, pero esta muy bueno el blog

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